Integrated phenotyping reveals coordinated physiological responses to cold, freezing and recovery in Ramonda resurrection plants

复活植物为理解极端脱水和低温胁迫下维持生存的生理响应提供了重要线索。本研究对塞尔维亚岩荠（Ramonda serbica）和娜塔莉岩荠（R. nathaliae）的低温与冰冻响应及后续恢复过程进行了整合表型分析。利用叶绿素荧光、多光谱反射率和气体交换分析，并结合回归建模，我们表征了在逐步降温、冰冻诱导脱水及复水过程中光合与水分相关性状的变化。两个物种在冰冻过程中均经历了显著的脱水，并在复水后表现出水分状态和光合功能的恢复。降温和冰冻伴随着PSII效率和非光化学猝灭（NPQ）的下降，而降温期间的气体交换测量显示CO₂同化和气孔导度降低。在恢复过程中，PSII效率向胁迫前水平回升，而NPQ迅速重新激活，这与受调控的光保护性能量耗散恢复相一致。两个物种在相对含水量、PSII效率和多光谱性状方面表现出相似的响应，而物种间差异最明显地体现在NPQ以及若干气体交换性状的时间动态上。NDVI恢复至接近胁迫前水平，而特定绿色反射率在恢复期结束时仍低于初始水平，表明光谱性状的恢复不同步。总体而言，结果表明塞尔维亚岩荠和娜塔莉岩荠对冰冻诱导的脱水具有可逆的生理响应，物种间差异主要体现在特定恢复过程的时间和幅度上，而非根本不同的耐受策略。将表型分析与时间建模相结合，为识别复活植物胁迫与恢复响应中协同和不同步的组分提供了一个框架。